Cambi di coscienza spaziale inducono
rappresentazioni tipo cellula griglia
DIANE
RICHMOND
NOTE E NOTIZIE - Anno XXI – 23 marzo
2024.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
I recenti sviluppi della ricerca neurobiologica e
neurofisiologica ci mettono davanti a un nuovo interessante aspetto dei
risultati ottenuti con metodi finalizzati a rispondere a quesiti specifici:
oltre a costituire risposte puntuali a particolari interrogativi, si offrono
alla nostra attenzione come tessere di un grande mosaico che, una volta
completo, cambierà del tutto il modo di concepire la fisiologia dell’encefalo
umano.
In questa prospettiva, si presenta qui uno studio condotto
da Hyuk-June Moon e colleghi coordinati da Olaf Blancke, edito da Christian Doeller
del Max Plank Institute e accettato dal membro di PNAS Michael
Gazzaniga, protagonista degli studi sul cervello diviso insieme con gli altri celebri
allievi del Premio Nobel Roger Sperry e tra i fondatori della neuroscienza
cognitiva.
Le cellule griglia (grid
cells) della corteccia entorinale codificano l’auto-localizzazione dell’animale
in un ambiente, basandosi su informazioni proventi dallo spazio ambientale e
segnali multisensoriali originati dal corpo. Una questione di grande attualità
sperimentale è che i segnali multisensoriali provenienti dal corpo della
persona svolgono un ruolo cruciale nel dare forma al nostro senso del sé, e,
mediante manipolazioni sperimentali di questi segnali, si possono indurre cambiamenti
illusori nell’auto-localizzazione percettiva. Ma, fino allo studio qui recensito,
non si sapeva se tali cambiamenti illusori fossero o meno associati a
corrispondenti cambiamenti nell’attività delle cellule griglia della
corteccia entorinale.
Hyuk-June Moon e
colleghi hanno realizzato questo studio nell’uomo per verificare se una rappresentazione
simile a quella delle cellule griglia possa essere indotta basandosi sui segnali
multisensoriali emergenti dal corpo, andando al di là dei classici stimoli
visivi.
(Moon
H.-J. et al., Changes in spatial self-consciousness elicit grid
cell-like representation in the entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences USA – Epub ahead of print doi: 10.1073/pnas.2315758121, 2024).
La provenienza degli autori è la seguente: Neuro-X
Institute, Faculty of Life Sciences, Swiss Federal Institute of Technology Geneva
(Svizzera); Brain Mind Institute, Faculty of Life
Sciences, Swiss Federal Institute of Technology Geneva (Svizzera);
Bionics Research Center, Biomedical Research Division, Korea Institute of
Science and Technology, Seoul (Repubblica di Corea).
Come abbiamo
fatto di recente[1], forniamo alcuni spunti di neurofisiologia dei
sistemi entorinali in rapporto con quelli ippocampali, per consentire al
lettore di collocare lo studio qui recensito nel più ampio quadro di questo
campo di studi[2].
L’intuizione
dell’esistenza nel cervello di una mappa cognitiva dell’ambiente da parte di
Edward Tolman è citata da Siegelbaum, Kandel e vari altri
autori, quale primo antecedente documentato dell’ipotesi di lavoro che portò
nel 1971 John O’Keefe e John Dostrovsky a scoprire
nell’ippocampo di ratto una speciale mappa cognitiva dello spazio vissuto
dall’animale.
Grazie
al lavoro di John O’Keefe, oggi possiamo dire che la familiarità di un animale
con un particolare ambiente è rappresentata nell’ippocampo da uno speciale
schema di attività nelle regioni CA3 e CA1 di una popolazione di neuroni
piramidali detti cellule di luogo
o place cells. Ciascuna di queste
cellule si attiva quando un animale entra nella zona di spazio corrispondente all’area
di competenza della cellula, il “campo
di luogo” o place field.
Quando un animale entra in un nuovo ambiente, nel giro di pochi minuti si
formano nel suo ippocampo nuovi campi di
luogo, che rimangono stabili per settimane o mesi. Per queste proprietà, se
si registra l’attività elettrica di un numero adeguato di place cells, è possibile ricavarne l’informazione relativa a dove
si trovi esattamente l’animale in quel momento. In tal modo si ritiene che
l’ippocampo costituisca una mappa dinamica dello spazio circostante. La
dimostrazione da parte di O’Keefe della funzione delle cellule di luogo ha fornito la prima evidenza di una rappresentazione
cerebrale dell’ambiente che consente all’animale un’agevole ed efficace
traduzione delle intenzioni locomotorie in atti appropriati alle
caratteristiche dello spazio. Questa mappa
cognitiva non è organizzata secondo un criterio anatomico topografico o egocentrico, come la somatotopica del
tatto sulla superficie della corteccia cerebrale, ma è una rappresentazione che
si può definire allocentrica, essendo
fissata ogni volta rispetto ad un punto del mondo esterno. In altri termini, è
una rappresentazione dello spazio-ambiente relativa al punto in cui si trova
l’animale.
La
mappa cognitiva ippocampale dello spazio rappresentata nelle cellule di luogo, nei trent’anni
seguenti, ha ottenuto numerose conferme sperimentali ma, sebbene la sua
esistenza fosse diventata una nozione consolidata nella didattica, rimaneva un
mistero come facesse questa popolazione cellulare a conoscere le informazioni
spaziali necessarie alla sua funzione. In altri termini, non si riusciva a
capire in che modo la mappa si costituisse, quale tipo di informazioni spaziali
e in quale modo giungessero a queste regioni dell’ippocampo.
Nonostante
l’impegno di molti ricercatori, si continuò a brancolare nel buio fino al 2005,
quando Edvard I. Moser, May-Britt Moser e colleghi
accesero una luce straordinaria con la scoperta di un nuovo sistema cellulare organizzato
come una griglia che mappa lo spazio
nella corteccia entorinale mediale secondo un criterio del tutto diverso[3]. I neuroni scoperti dai coniugi
Moser, detti cellule griglia
o grid cells, compongono con i loro assoni la via perforante diretta all’ippocampo, e,
a differenza delle cellule di luogo ippocampali
che si attivano solo quando l’animale è in una singola e specifica
localizzazione, scaricano ogniqualvolta l’animale è in una di varie posizioni
regolarmente spaziate a formare una griglia
o grata a maglie esagonali.
Questa grata consente al cervello di
localizzare il corpo cui appartiene all’interno di un sistema di coordinate
cartesiane proiettate sul suolo dell’ambiente circostante, ma indipendenti dal
contesto, da elementi distintivi di un territorio o contrassegni caratterizzanti
un luogo[4].
Le
informazioni spaziali codificate dalle grid cells, secondo
il criterio della griglia nella corteccia entorinale mediale, sono poi
convogliate all’ippocampo dove sono elaborate nella chiave di singole
rappresentazioni spaziali corrispondenti all’attivazione delle cellule di luogo.
Un
filone recente e affascinante di indagini è quello che, con numerosi lavori, ha
affrontato il problema dei rapporti fra la struttura funzionale delle mappe
spaziali ippocampali e le basi neurali della memoria esplicita o dichiarativa[5].
Ritorniamo
al lavoro condotto da Hyuk-June Moon,
Olaf Blancke e colleghi di cui fa parte Emanuela De
Falco. Come si è già accennato, le cellule griglia della corteccia entorinale
che codificano la localizzazione individuale nello spazio, integrando
informazioni provenienti dal corpo con dati ambientali, sono importanti nella
nostra specie anche perché contribuiscono al senso del sé; e tale
funzione sembra si debba principalmente all’elaborazione, istante per istante,
delle informazioni provenienti dal corpo al cervello, attraverso le differenti modalità
sensitive e sensoriali.
Prima del lavoro del gruppo di ricerca di Moon,
alcuni studi hanno dimostrato in modo convincente che l’applicazione continua
di stimoli corporei visuo-tattili può indurre spostamenti percettivi nell’auto-localizzazione,
ma un grande interrogativo rimaneva senza risposta: questi cambiamenti illusori
sono in grado di innescare una rappresentazione simile a quella generata
dalle cellule griglia in condizioni ordinarie nella corteccia
entorinale? E, subito dopo, la comunità neuroscientifica poneva una seconda
domanda: se questi cambiamenti illusori sono grado di innescare una tale GCLR (grid cell-like representation),
come si rapporta questa rappresentazione a quella che si genera durante una “navigazione
virtuale convenzionale”?
Gli esperimenti sono stati allestiti dal gruppo si
ricerca di Moon proprio per dare risposta diretta a queste domande. I
ricercatori hanno sistematicamente indotto spostamenti illusori nell’auto-localizzazione
verso direzioni controllate, impiegando una stimolazione corporea visuo-tattile,
mentre il punto di vista visuale dei soggetti era tenuto fisso (assente la
navigazione virtuale convenzionale). Subito dopo hanno valutato l’eventuale
GCLR corrispondente nella corteccia entorinale mediante analisi
funzionale MRI.
I risultati rivelano che le variazioni illusorie nell’auto-localizzazione
percepita (indipendentemente da cambiamenti negli stimoli di navigazione
ambientale) possono effettivamente evocare una GCLR entorinale. Tale
rappresentazione era correlata, in quanto alla forza, con la dimensione dell’auto-localizzazione
percepita, e caratterizzata da un orientamento delle cellule griglia simile a
quello che si ha durante la navigazione virtuale convenzionale nella
stessa stanza virtuale.
Questi dati dimostrano che la stessa
rappresentazione griglia-simile è reclutata sia quando si perlustra, si
percorre (navigating), un ambiente sulla base di
stimoli ambientali prevalentemente visivi, sia quando si fa esperienza di
illusori spostamenti dell’auto-localizzazione, guidati da stimoli corporei percettivi
multisensoriali.
L’autrice della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e
invita alla lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE” del
sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Diane
Richmond
BM&L-23 marzo 2024
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La Società Nazionale
di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience,
è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data
16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica
e culturale non-profit.
[1] Note e Notizie 10-02-24 Neuroni entorinali codificano un valore di senso relativo al tempo.
[2] Le nozioni qui proposte in estrema sintesi sono tratte da Note e Notizie 28-11-15 Una lezione sulla memoria dai coniugi Moser insigniti del Nobel nel 2014.
[3] V. Note e Notizie 24-06-06 Neuroni entorinali aiutano ad esplorare l’ambiente; Note e Notizie 06-10-07 Griglia esagonale e ippocampo (riporta in calce l’indicazione bibliografica per esteso dei due lavori che hanno comunicato la scoperta da parte dei Moser, oltre al riferimento al volume classico di introduzione all’argomento). Numerose altre recensioni si trovano scorrendo l’elenco delle “NOTE E NOTIZIE” (dall’11-03-2003 al 10-07-2010 sono rubricate come “ARCHIVIO NOTE E NOTIZIE” cui si accede dal fondo della pagina “NOTE E NOTIZIE”).
[4] Gli studi sulle grid cells sono proseguiti ed è stato dimostrato che la loro attività richiede il segnale neuroni che indicano la posizione della testa dell’animale, o cellule HD (head direction cells). In proposito si raccomanda la lettura della recensione della professoressa Richmond: Note e Notizie 14-02-15 Le cellule griglia hanno bisogno del segnale delle cellule HD.
[5] La memoria esplicita è costituita dalla memoria episodica e dalla memoria semantica.